腺病毒简介

1953年，腺病毒被分离出来，很快被认为是研究哺乳动物分子生物学的宝贵工具。腺病毒的一些显著特征使其成为哺乳动物细胞中基因转移和转基因表达的首选载体。下面简要概述腺病毒的生物学。

病理学
腺病毒与许多疾病有关，其中大多数是轻微的。病理主要来自炎症和感染上皮细胞的丢失。C亚群病毒（血清型2、5）在密闭人群（老年人、新兵和儿童）中引起各种呼吸感染。

基因组
腺病毒是一种直径为80-110nm的无包膜病毒，呈二十面体对称性。人类腺病毒含有线性双链DNA基因组，末端蛋白（TP）共价连接到5� 特米尼。DNA长度约为36000 bp，包裹在组蛋白样蛋白中，具有50-200 bp的反向末端重复序列（ITRs），作为复制的起点。

结构
六角体、penton碱基和球状纤维是基因传递最重要的衣壳蛋白。六角体是形成病毒衣壳20个三角形面的主要蛋白质。衣壳中的240个六角体是三聚体，每个三聚体与其他六个三聚体相互作用。12个顶点由五个拷贝的复合物penton帽体形成每个penton帽状体与五个六角体相互作用，五个面中的一个面会聚在顶点。球状纤维从纤维基部伸出。


图1：腺病毒形态

吸附和进入细胞
病毒对靶细胞受体的吸附涉及通过纤维旋钮部分的高亲和力结合。人类腺病毒的主要受体与柯萨奇B病毒的相同，并被命名为柯萨奇/腺病毒受体（CAR）。连接步骤后，penton基座和_五、细胞表面的整合素通过内吞作用导致病毒内化。一旦进入细胞内，在penton碱基的帮助下，病毒逃离内体并转移到核孔复合体，在那里病毒DNA被释放到细胞核中并开始转录。转录、复制和病毒包装发生在受感染细胞的细胞核内。

图2。腺病毒感染过程

转录
转录时伴随着一系列复杂的剪接，基因从两条链上转录。腺病毒转录是一个两阶段的事件，早期和晚期，分别发生在病毒DNA复制之前和之后。早期转录区域为E1、E2、E3和E4。E1基因产物可进一步细分为E1A和E1B。E1基因产物参与病毒的复制。为了确保用作基因传递工具的病毒的复制缺陷，从而防止细胞裂解，删除了第一代重组腺病毒。一旦包装成互补细胞系，即提供E1产品的细胞系反式（例如QBI-HEK 293A细胞），病毒复制将启用。


图3。腺病毒基因组的转录

E2区域细分为E2A和E2B。这些蛋白质为病毒DNA复制和随后的晚期基因转录提供了机制。

大多数E3蛋白参与调节受感染细胞的免疫反应，而这一功能对病毒的生长并不重要体外. 因此，除了被E1删除外，第一代腺病毒最常被E3删除(E1/E3）。

E4区域编码的基因产物（称为ORF 1-6/7）参与病毒信使RNA的代谢，并提供促进病毒DNA复制和关闭宿主蛋白质合成的功能。此外，E4产品可防止病毒DNA串联。

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